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核糖核酸(缩写为RNA,即RibonucleicAcid),存在于生物细胞以及部分病毒、类病毒中的遗传信息载体。RNA由核糖核苷酸经磷酸二酯键缩合而成长链状分子。一个核糖核苷酸分子由磷酸,核糖和碱基构成。RNA的碱基主要有4种,即A腺嘌呤、G鸟嘌呤、C胞嘧啶、U尿嘧啶,其中,U(尿嘧啶)取代了DNA中的T。那么核糖核酸究竟是什么呢?请继续往下看吧。
1核糖核酸的分类
RNA是以DNA的一条链为模板,以碱基互补配对原则,转录而形成的一条单链,主要功能是实现遗传信息在蛋白质上的表达,是遗传信息传递过程中的桥梁。tRNA的功能是携带符合要求的氨基酸,以mRNA为模板,合成蛋白质。RNA由核糖核苷酸经磷酯键缩合而成长链状分子。一个核糖核苷酸分子由磷酸,核糖和碱基构成。RNA的碱基主要有4种,即A腺嘌呤[1] ,G鸟嘌呤[2] ,C胞嘧啶[3] ,U尿嘧啶[4] 。其中,U尿嘧啶取代了DNA中的T胸腺嘧啶而成为RNA的特征碱基。
mRNAmRNA的功能就是把DNA上的遗传信息精确无误地转录下来,然后再由mRNA的碱基顺序决定蛋白质的氨基酸顺序,完成基因表过程中的遗传信息传递过程。在真核生物中,转录形成的前体RNA中含有大量非编码序列,大约只有25%序列经加工成为mRNA,最后翻译为蛋白质。因为这种未经加工的前体mRNA(pre-mRNA)在分子大小上差别很大,所以通常称为不均一核RNA(heterogeneousnuclearRNA,hnRNA)。
tRNA如果说mRNA是合成蛋白质的蓝图,则核糖体是合成蛋白质的工厂。但是,合成蛋白质的原材料——20种氨基酸与mRNA的碱基之间缺乏特殊的亲和力。因此,必须用一种特殊的RNA——转移RNA(transferRNA,tRNA)把氨基酸搬运到核糖体上,tRNA能根据mRNA的遗传密码依次准确地将它携带的氨基酸连结起来形成多肽链。每种氨基酸可与1-4种tRNA相结合,已知的tRNA的种类在40种以上。tRNA是分子最小的RNA,其分子量平均约为27000(25000-30000),由70到90个核苷酸组成。而且具有稀有碱基的特点,稀有碱基除假尿嘧啶核苷与次黄嘌呤核苷外,主要是甲基化了的嘌呤和嘧啶
tRNA。这类稀有碱基一般是在转录后,经过特殊的修饰而成的。1969年以来,研究了来自各种不同生物,:如酵母、大肠杆菌、小麦、鼠等十几种tRNA的结构,证明它们的碱基序列都能折叠成三叶草形二级结构(图3-23),而且都具有如下的共性:①5’末端具有G(大部分)或C。②3’末端都以ACC的顺序终结。③有一个富有鸟嘌呤的环。④有一个反密码子环,在这一环的顶端有三个暴露的碱基,称为反密码子(anticodon).反密码子可以与mRNA链上互补的密码子配对。⑤有一个胸腺嘧啶环。
rRNA核糖体RNA(ribosomalRNA,rRNA)是组成核糖体的主要成分。核糖体是合成蛋白质的工厂。在大肠杆菌中,rRNA量占细胞总RNA量的75%-85%,而tRNA占15%,mRNA仅占3-5%。rRNA一般与核糖体蛋白质结合在一起,形成核糖体(ribosome),如果把rRNA从核糖体上除
rRNA掉,核糖体的结构就会发生塌陷。原核生物的核糖体所含的rRNA有5S、16S及23S三种。S为沉降系数(sedimentationcoefficient),当用超速离心测定一个粒子的沉淀速度时,此速度与粒子的大小直径成比例。5S含有120个核苷酸,16S含有1540个核苷酸,而23S含有2900个核苷酸。而真核生物有4种rRNA,它们分子大小分别是5S、5.8S、18S和28S,分别具有大约120、160、1900和4700个核苷酸。rRNA是单链,它包含不等量的A与U、G与C,但是有广泛的双链区域。在双链区,碱基因氢键相连,表现为发夹式螺旋。rRNA在蛋白质合成中的功能尚未完全明了。但16S的rRNA3’端有一段核苷酸序列与mRNA的前导序列是互补的,这可能有助于mRNA与核糖体的结合。
miRNAMicroRNAs(miRNAs)是在真核生物中发现的一类内源性的具有
miRNA调控功能的非编码RNA,其大小长约20~25个核苷酸。成熟的miRNAs是由较长的初级转录物经过一系列核酸酶的剪切加工而产生的,随后组装进RNA诱导的沉默复合体,通过碱基互补配对的方式识别靶mRNA,并根据互补程度的不同指导沉默复合体降解靶mRNA或者阻遏靶mRNA的翻译。最近的研究表明miRNA参与各种各样的调节途径,包括发育、病毒防御、造血过程、器官形成、细胞增殖和凋亡、脂肪代谢等等。除了上述几种主要的RNA外还有一些其他RNA:
小分子RNA(small RNA)存在于真核生物细胞核和细胞质中,它们的长度为100到300个碱基(酵母中最长的约1000个碱基)。多的每个细胞中可含有105 ~106 个这种RNA分子,少的则不可直接检测到, 它们由RNA聚合酶Ⅱ或RNA聚合酶Ⅲ所合成, 其中某些象mRNA一样可被加帽。
small RNA主要有两种类型的小分子RNA:一类是snRNA(small nuclear RNA),存在于细胞核中;另一类是scRNA(small cytoplasmic RNA),存在于细胞质中。小分子RNA通常与蛋白质组成复合物, 在细胞的生命活动中起重要的作用, 。①snRNA:snRNA (smallnuclearRNA,小核RNA)。它是真核生物转录后加工过程中RNA剪接体(spilceosome)的主要成分。发现有五种snRNA,其长度在哺乳动物中约为100-215个核苷酸。snRNA一直存在于细胞核中,与40种左右的核内蛋白质共同组成RNA剪接体,在RNA转录后加工中起重要作用。某些snRNPs和剪接作用密切相关,它们分别与供体和受体剪接位点以及分支顺序相互补。其中位于核仁内的snRNA称为核小体RNA(small uncleolar RNA),参与rRNA前体的加工及核糖体亚基的组装。②scRNA:scRNA(small cytoplasmic RNA,细胞质小RNA)主要位于细胞质内,种类较多,参与蛋白质的合成和运输。SRP颗粒就是一种由一个7SRNA和六种蛋白质组成的核糖核蛋白体颗粒,主要功能是识别信号肽, 并将核糖体引导到内质网。
端体酶RNA端体酶RNA(telomeraseRNA),它与染色体末端的复制有关。
端体酶RNA
反义RNA反义RNA(antisenseRNA),它参与基因表达的调控。上述各种RNA分子均为转录的产物,mRNA最后翻译为蛋白质,而rRNA、tRNA及snRNA等并不携带翻译为蛋白质的信息,其终产物就是RNA。
核酶另外还有一种特别的RNA(其分类与上述RNA分类无关)——核酶核酶(ribozyme)一词用于描述具有催化活性的RNA, 即化学本质是核糖核酸(RNA), 却具有酶的催化功能。核酶的作用底物可以是不同的分子, 有些作用底物就是同一RNA分子中的某些部位。核酶的功能很多,有的能够切割RNA, 有的能够切割DNA, 有些还具有RNA 连接酶、磷酸酶等活性。与蛋白质酶相比,核酶的催化效率较低,是一种较为原始的催化酶。大多数核酶通过催化转磷酸酯和磷酸二酯键水解反应参与RNA自身剪切、加工过程,也具有特异性,甚至具有Km值。其发现是 科学家大肠杆菌RNaseP蛋白在切去部分后,在体外高浓度镁离子的情况下,留下的RNA部分(MIRNA)具有酶活性 。
非编码RNA
【新型生命暗物质】非编码RNA(核糖核酸),被称为生命体中“暗物质”。日前,中国科学技术大学单革教授实验室发现一类新型环状非编码RNA,并揭示了此类非编码RNA的功能和功能机理。成果发表在国际知名杂志《自然·结构和分子生物学》上。非编码RNA是一大类不编码蛋白质,但在细胞中起着调控作用的RNA分子[5] 。正如宇宙间存在着许多既看不到也感觉不到的“暗物质”“暗能量”一样,在生命体这个“小宇宙”中,也存在这样的神秘“暗物质”—非编码RNA。越来越多的证据表明,一系列重大疾病的发生发展与非编码RNA调控失衡相关。环形RNA分子最近数年才引起研究人员注意,而此前的研究主要集中于线形RNA分子。单革教授实验室发现的新型环状非编码RNA,被命名为外显子-内含子环形RNA。在论文中,他们还对这类新型环状非编码RNA为何会成为环形而不是线形分子进行了研究,发现成环序列两端经常会有互补的重复序列存在[5] 。
2核糖核酸的组成结构
与DNA不同,RNA一般为单链长分子,不形成双螺旋结构,核糖核酸但是很多RNA也需要通过碱基配对原则形成一定的二级结构乃至三级结构来行使生物学功能。RNA的碱基配对规则基本和DNA相同,不过除了A-U、G-C配对外,G-U也可以配对。在细胞中,根据结构功能的不同,RNA主要分三类,即tRNA(转运RNA),rRNA(核糖体RNA),mRNA(信使RNA)。mRNA是合成蛋白质的模板,内容按照细胞核中的DNA所转录;tRNA是mRNA上碱基序列(即遗传密码子)的识别者和氨基酸的转运者;rRNA是组成核糖体的组分,是蛋白质合成的工作场所。在病毒方面,很多病毒只以RNA作为其唯一的遗传信息载体(有别于细胞生物普遍用双链DNA作载体)。
核糖核酸1982年以来,研究表明,不少RNA,如I、II型内含子,RNaseP,HDV,核糖体大亚基RNA等等有催化生化反应过程的活性,即具有酶的活性,这类RNA被称为核酶(ribozyme)。20世纪90年代以来,又发现了RNAi(RNAinterference,RNA干扰)等等现象,证明RNA在基因表达调控中起到重要作用。在RNA病毒中,RNA是遗传物质,植物病毒总是含RNA。近些年在植物中陆续发现一些比病毒还小得多的浸染性致病因子,叫做类病毒。类病毒是不含蛋白质的闭环单链RNA分子,此外,真核细胞中还有两类RNA,即不均一核RNA(hnRNA)和小核RNA(snRNA)。hnRNA是mRNA的前体;snRNA参与hnRNA的剪接(一种加工过程)。自1965年酵母丙氨酸tRNA的碱基序列确定以后,RNA序列测定方法不断得到改进。除多种tRNA、5SrRNA、5.8SrRNA等较小的RNA外,尚有一些病毒RNA、mRNA及较大RNA的一级结构测定已完成,如噬菌体MS2RNA含3569个核苷酸。
3核糖核酸的转录过程
转录系指DNA的两股松开,使RNA聚合酶可依照DNA上的碱基序列合成相对应之信使RNA(mRNA)的过程。 在人体需要酵素或是蛋白质时,都会需要进行此过程,才能借由信使mRNA,将密码子带出核模外. 好让核糖体进一步的利用信使RNA(mRNA)来翻译,合成所需之蛋白质‧ DNA的碱基有A(腺嘌呤)、G(鸟嘌呤)、C(胞嘧啶)、T(胸腺嘧啶),而RNA之碱基无T(胸腺嘧啶), 取而代之的是U(尿嘧啶),也就是有A(腺嘌呤)、G(鸟嘌呤)、C(胞嘧啶)、U(尿嘧啶). 在DNA中,A与T以两条氢键连结,G与C以三条氢键连结,但RNA只有U而无T, 所以在转录时DNA上的若是A,mRNA就会是U,也就是取代原本T的位置。右边DNA的一股碱基序列若为‘AAACCG’,而左方的DNA因配对而就会成‘TTTGGC’, 但因RNA无T这个碱基,只有U,因此合成出来的mRNA对应之序列就为‘UUUGGC’ 因为DNA太大,无法出入核膜(细胞核的膜),所以才需要有mRNA的出现,让mRNA可穿过核孔(核膜上的孔洞)到达细胞质进行翻译(核糖体合成蛋白质的过程),因此,转录对不管是人类还是动物甚至是细菌 都是不可或缺的重要反应。
4核糖核酸在病毒方面的应用
核糖核酸在病毒方面,很多病毒只以rna作为其唯一的遗传信息载体(有别于细胞生物普遍用双链dna作载体)。1982年以来,研究表明,不少rna,如i、ii型内含子,rnase p,hdv,核糖体大亚基rna等等有催化生化反应过程的活性,即具有酶的活性,这类rna被称为核酶(ribozyme)。20世纪90年代以来,又发现了rnai(rna interference,rna干扰)等等现象,证明rna在基因表达调控中起到重要作用。
在rna病毒中,rna是遗传物质,植物病毒总是含rna。近些年在植物中陆续发现一些比病毒还小得多的浸染性致病因子,叫做类病毒。类病毒是不含蛋白质的闭环单链rna分子,此外,真核细胞中还有两类rna,即不均一核rna(hnrna)和小核rna(snrna)。hnrna是mrna的前体;snrna参与hnrna的剪接(一种加工过程)。自1965年酵母丙氨酸trna的碱基序列确定以后,rna序列测定方法不断得到改进。目前除多种trna、5srrna、5.8srrna等较小的rna外,尚有一些病毒rna、mrna及较大rna的一级结构测定已完成,如噬菌体ms2rna含3569个核苷酸。
5核糖核酸在体内的分布
核糖核酸(缩写为rna,即ribonucleicacid),存在于生物细胞以及部分病毒、类病毒中的遗传信息载体。
rna由核糖核苷酸经磷酯键缩合而成长链状分子。一个核糖核苷酸分子由磷酸,核糖和碱基构成。rna的碱基主要有4种,即a腺嘌呤,g鸟嘌呤,c胞嘧啶,u尿嘧啶。其中,u(尿嘧啶)取代了dna中的t胸腺嘧啶而成为rna的特征碱基。
与dna不同,rna一般为单链长分子,不形成双螺旋结构,
但是很多rna也需要通过碱基配对原则形成一定的二级结构乃至三级结构来行使生物学功能。rna的碱基配对规则基本和dna相同,不过除了a-u、g-c配对外,g-u也可以配对。
在细胞中,根据结构功能的不同,rna主要分三类,即trna(转运rna),rrna(核糖体rna),mrna(信使rna)。mrna是合成蛋白质的模板,内容按照细胞核中的dna所转录;trna是mrna上碱基序列(即遗传密码子)的识别者和氨基酸的转运者;rrna是组成核糖体的组分,是蛋白质合成的工作场所。
在病毒方面,很多病毒只以rna作为其唯一的遗传信息载体(有别于细胞生物普遍用双链dna作载体)。